El otro blog para cosas más serias

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miércoles, 19 de mayo de 2021

No solo el parentesco sostiene la cooperación, hace falta también reprimir el egoísmo individual (son necesarios mecanismos que garanticen el cumplimiento de las obligaciones que sostienen la cooperación)


En la revista Cosmos dan cuenta de un reciente trabajo publicado en Nature Ecology & Evolution (aquí en una versión en acceso libre y la cita completa al final de esta entrada) en el que se propone y se formulan modelos matemáticos que sostienen la proposición según la cual la “represión del egoísmo” (que lleva a los individuos o unidades a anteponer la propia supervivencia/reproducción y los propios intereses sobre los de los demás) es esencial para que la cooperación sea sostenible. Lo novedoso es el alcance de la proposición: la evolución funciona de forma semejante a todos los niveles y lo hace reprimiendo el “egoísmo” de las unidades que han de cooperar para mejorar las posibilidades de reproducción y de supervivencia del “grupo” (en la jerga biológica, de la “función superior”), lo que significa, naturalmente, también la supervivencia de todos los “individuos” (unidades replicantes individuales) que forman el grupo: "los genes trabajan juntos en los genomas, los genomas en las células, las células en los organismos multicelulares y los organismos multicelulares en los grupos eusociales". La cooperación – dicen estos autores – necesita de la represión del “egoísmo” y por tanto de mecanismos que aseguren que los “individuos” cooperan (enforcement), aunque no exista parentesco entre ellas.

Los autores prueban matemáticamente que “la imposición de sanciones surge de forma natural en sistemas cooperativos amenazados por comportamientos egoístas”. Esto significaría que siempre que veamos un sistema cooperativo en funcionamiento, hemos de presumir que hay un sistema que garantiza que las partes de ese sistema cooperativo (las unidades que se relacionan entre sí) realizan su aportación o, en términos jurídicos, cumplen con aquello a lo que están obligados. La diferencia entre los sistemas biológicos y los sociales es que en los primeros, el cumplimiento – el enforcement – es mecánico y en los segundos es psicológico o colectivo (internalización de la regla que ordena cumplir o reciprocidad o sanción colectiva por parte del grupo – los demás miembros del grupo dejarán de cooperar con el incumplidor -).

A los biólogos, estas cosas les interesan porque la evolución de la vida, desde formas más simples a formas más complejas es posible gracias a lo que llaman “transiciones” “en las que las unidades replicantes se unen” reproduciéndose, a partir de entonces y evolucionando como un organismo unitario, esto es, perdiendo su independencia. En otras ocasiones, los biólogos habla de “reducción del conflicto”, no de represión del “egoísmo” como hacen estos. La reducción del conflicto puede derivar, precisamente, de que los distintos individuos están genéticamente emparentados y ser inexistente cuando los individuos son idénticos unos a otros.

¿Cómo se explica la cooperación en “sistemas igualitarios”, esto es, entre unidades que no están emparentadas entre sí? Eso es lo que encontramos en “la cooperación entre genes para formar genomas, en el origen de las células complejas vía endosimbiosis y en el mutualismo entre especies distintas”. Aquí, dicen los autores, no puede apelarse al parentesco para explicar la cooperación. En realidad, lo que ocurre según estos autores es que donde observamos niveles más intensos de cooperación (no se puede discriminar si no puedes identificar al otro individuo como tu pariente) es entre “parientes”, esto es, empezando por células clonales y acabando por el cuidado de las crías por las madres (o las madres y padres) lo que lleva a creer que es el parentesco la explicación del nivel de cooperación. Los autores buscan una respuesta más general y – curiosamente como los psicólogos evolutivos – la encuentran en la mutualidad. En el beneficio mutuo. Y, como en todas las relaciones mutuamente beneficiosas sostenibles, las partes han de encontrar mecanismos que aseguren que los que participan en la transacción mutuamente beneficiosa cumplirán, es decir, realizarán su aportación a la transacción u operación común (sea ésta un intercambio o la producción en común, los autores hablan de “alianza” y no me parece mal como categoría que comprendería tanto los intercambios como la producción en común).

Si no, no se podría explicar la cooperación en "sistemas cooperativos igualitarios", es decir, entre “individuos” que son extraños entre sí (por ejemplo, entre especies distintas como ocurre en las relaciones simbióticas). Estas relaciones ocurren a todos los niveles. (Cosmos):

Los elementos egoístas en los genomas, como los transposones, por ejemplo, que proliferan a expensas de la salud de la célula, son suprimidos y regulados por genes evolucionados para esta función, forzando así el comportamiento cooperativo entre genes. Los genes mitocondriales que compiten en exceso con los genes de la célula huésped se suprimen de forma similar en las células complejas, y en los organismos multicelulares existen mecanismos para destruir linajes celulares egoístas, como las células precancerosas.

Un ejemplo más fácilmente comprensible es el de las higueras que sancionan el “incumplimiento” por parte de las avispas de los higos de su “deber” de polinizar el higo. Lo hacen provocando el aborto de los frutos que contienen larvas de esa avispa si la “madre-avispa” no polinizó el higo al depositar los huevos. La selección natural refuerza la sanción y reprime el comportamiento “egoísta” de la avispa que deposita sus larvas pero no “entrega su prestación” en forma de polinización, es decir, no cumple el contrato. Son “sanciones” por incumplimiento que la evolución ha automatizado, de forma que el “contrato” entre la higuera y las avispas de los higos deviene “autoejecutable” como si se hubiera documentado en un código.

¿Qué significa enforcement?

La palabra inglesa “enforcement” tiene mala traducción al español. Significa cualquier mecanismo para hacer cumplir una regla o una obligación. Los autores definen estos mecanismos (el enforcement) como “una acción que evoluciona, al menos en parte para reducir la conducta egoísta en el seno de una alianza cooperativa”.

La utilidad de esta definición de aseguramiento del cumplimiento se ha puesto en duda por otros autores porque, se dice, es omnicomprensiva de mecanismos muy diferentes entre sí para asegurar el cumplimiento de sus aportaciones por parte de los que participan en una alianza cooperativa. El cumplimiento puede ser inducido mediante la coerción pero también mediante la provisión de incentivos. En el primer caso, el resultado – la cooperación – se consigue si el que ha de cumplir cede a la coerción, es decir, los costes de ser sometido a la fuerza son mayores que los de prestar el servicio solicitado. En cambio, un incentivo significa que el obligado cumplirá con su obligación porque cumplir le proporciona un beneficio en sí mismo. Por lo tanto, tiene sentido diferenciar si un actor impone costes a un receptor para "forzar" una respuesta beneficiosa, o proporciona un incentivo a un receptor para "incentivar" una respuesta, que entonces será beneficiosa para ambos”.

A esta objeción, los autores citados al final de esta entrada contestan diciendo que influir sobre la conducta de otro mediante la amenaza o la causación de un daño no es esencialmente diferente de hacerlo mediante la proporción de un beneficio. Piénsese – dicen los autores – en el caso de

un anfitrión que controla sus simbiontes microbianos ya sea destruyendo o alimentando diferencialmente como se cree que ocurre en el microbioma de los mamíferos a través de varios péptidos antimicrobianos y mucinas glicosiladas, respectivamente. Para aumentar la abundancia relativa de un simbionte beneficioso, el anfitrión puede alimentar preferentemente a los simbiontes cooperativos o puede intoxicar preferentemente a los simbiontes no cooperadores, o hacer ambas cosas. Lo importante es que los diferentes mecanismos pueden tener exactamente los mismos efectos evolutivos sobre la cooperación.

Esta discusión tiene gran interés para los juristas como es obvio.

Los biólogos han ido encontrando más y más ejemplos de mecanismos de enforcement o de aseguramiento del cumplimiento y los han encontrado en todos los niveles de la vida: desde los genes a las sociedades humanas pasando por la célula, los organismos y las colonias de animales eusociales.

¿Cómo se “induce” a la cooperación en los seres vivos?

Haciendo que la supervivencia y reproducción de la “unidad replicante” dependa de la supervivencia y reproducción del grupo o unidad replicante superior. O sea, metiendo a todas las unidades “en el mismo barco”. Pero, naturalmente, las unidades no tienen conciencia de que están en el mismo barco, de manera que pueden seguir comportándose como si estuvieran solas en él y acabar hundiéndolo porque maximicen su reproducción individual (lo que será, a su vez, resultado del azar, que puede generar mutaciones que autolimitan el crecimiento). Pero el organismo, normalmente desarrolla mecanismos que reprimen la “conducta” de estas unidades o “silencian” los mecanismos que les permiten proliferar.

En el ámbito de las especies animales las “sanciones” para asegurar la cooperación son ubicuas. Por ejemplo, en una especie de pájaros en la que hay machos dominantes, los subordinados – que no se reproducen – cooperan con los primeros para que éstos se reproduzcan. Si se les impide experimentalmente hacerlo, los subordinados son castigados por los dominantes igual que si hubieran negado su cooperación “voluntariamente”. Y la dominante matará las crías de una mangosta de cola anillada subordinada que se reproduce sin intervención de la dominante.

Entre los seres humanos, los autores resumen apretadamente lo que sabemos sobre la cooperación a los efectos de lo que a ellos interesa: cómo se sostiene la cooperación.

Podría decirse que la importancia de asegurar la cooperación en los vertebrados alcanza su cenit en los seres humanos, (que, es precisamente) donde la cooperación igualitaria entre individuos no emparentados es habitual. Entender la cooperación en los humanos es un reto debido a la compleja interacción de la genética, el aprendizaje individual y la cultura. No obstante, está claro que la cooperación humana se asegura de diversas maneras. Esto incluye la elección de la pareja, esto es, los individuos se asocian y vinculan con aquellos individuos que consideren más cooperativos. Y en cada relación en particular, la cooperación suele basarse en la reciprocidad, lo que favorece a los que mejor cooperan o a los que tienen mejor reputación.

A lo que hay que añadir el castigo prosocial e incluso – si existe – el antisocial.

La imposición de consecuencias desfavorables para el destinatario – dicen los autores – es frecuentemente un mecanismo para asegurar la supervivencia del grupo en los insectos eusociales. Por ejemplo, las obreras, que no se reproducen, matan a todas las larvas de reinas menos a una en alguna especie de abeja sin aguijón porque, previamente, las que nacen pueden ser, en una de cada cinco veces, reinas.

Donde el parentesco no explica la cooperación es en el mutualismo interespecífico. Y, curiosamente, es aquí donde más semejanzas se encuentran entre las relaciones mutualistícas interespecíficas en animales y los mercados en las sociedades humanas. En ejemplos conocidos como el de las abejas y la polinización de las plantas o el de los pulgones y las hormigas, si una de las especies no “cumple” la parte del “trato”, la otra “resuelve el contrato” e incluso destruye a la contraparte. El caso antes narrado de las higueras y las avispas que polinizan sus frutos es el más espectacular porque, en este caso, es la planta la que retorsiona frente al “incumplimiento” del animal.

Una especie puede haber evolucionado para permitir hacerse con la colaboración de otra especie y sólo, dentro de esa especie, con las subespecies que le benefician, desechando a las demás. Así ocurre con una especie de calamar, el de cola blanca, que selecciona una bacteria, la Vibrio fischeri entre otras especies para que sólo esta pueda entrar en su órgano luminoso “y, una vez allí, promover la luminiscencia que ayuda al calamar a cazar y esconderse”. Lo extraordinario es que, cada generación de calamares realiza esa “captación”, esto es, que la Vibrio fischeri no forma parte del individuo, del organismo del calamar: “mecanismos para asegurar que cada parte cumple por sí solos pueden crear alianzas tan cooperativas como las que tienen lugar en el seno de un solo individuo; la coheredabilidad no es un requisito

A partir de esta hipótesis, los autores elaboran modelos matemáticos de los que resulta que: todos los sistemas cooperativos son susceptibles de que aparezcan evolutivamente en su seno elementos egoístas que comprometen la consecución de la función de nivel superior. Y, por tanto, que en todos ellos aparecerán mecanismos para reprimir el egoísmo y forzar a los elementos a contribuir a dicha finalidad. Naturalmente, la importancia de estos mecanismos dependerá “de los costes y beneficios… costes elevados de aplicación del mecanismo de represión del egoísmo hará que sea menos probable que aparezca en la evolución o que sea menos eficaz si aparece” aunque, naturalmente, la represión del egoísmo no es el único mecanismo para hacer sostenible la cooperación: muchos conflictos potenciales no se actualizan porque el diseño biológico lo impide o se resuelven solos o no tienen efectos importantes sobre la función superior del organismo. Sólo cuando “emerja una conducta egoísta costosa para el organismo, evolucionará un mecanismo que reprima esa conducta y restaure la cooperación”, lo que será más probable, entre individuos, cuando éstos no estén emparentados.

En fin, se puede concluir que, según los autores, que la cooperación que observamos es producto del cumplimiento de normas se comprueba manipulando a los individuos de ese grupo y simulando qué pasaría con la cooperación y el grupo si las normas se incumplieran y, del mismo modo sistemas sociales en los que no puedan funcionar mecanismos para asegurar el cumplimiento por parte de los individuos que forman el grupo no generaran patrones de conducta cooperativa o, simplemente, tenderán a desaparecer.

Ågren JA, Davies NG, Foster KR. Enforcement is central to the evolution of cooperation. Nat Ecol Evol. 2019 Jul;3(7):1018-1029.

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