El artículo analiza un cambio evolutivo crucial en la historia humana: la transición desde jerarquías de dominancia (DH), donde individuos fuertes imponían su voluntad mediante la fuerza, hacia jerarquías de dominancia invertida (RDH), en las que los abusos de poder son reprimidos colectivamente. Este cambio, que distingue a los humanos de otros grandes simios, fue fundamental para el desarrollo de la cooperación compleja. El objetivo del estudio es explicar cómo y cuándo pudo producirse esta transición, utilizando un modelo formal denominado “Bullying Game” y calibrándolo con datos paleoantropológicos.
El ancestro común de humanos y chimpancés (hace 6-7 millones de años) vivía en sociedades con jerarquías dominantes, similares a las de los chimpancés actuales: machos alfa controlaban recursos y oportunidades reproductivas mediante agresión, mientras los subordinados se sometían. Sin embargo, en algún momento entre ese ancestro y Homo sapiens (300.000 años), surgió un sistema donde los intentos de dominación eran castigados colectivamente. Este cambio no eliminó todas las formas de estatus, pero sí transformó la dinámica social, reduciendo la coerción física como base del poder.
El reto teórico es explicar cómo pudo emerger la cooperación anti-bullying en homínidos con capacidades cognitivas limitadas, sin lenguaje complejo ni planificación a largo plazo. El artículo sostiene que la clave está en dos disposiciones: la de desafiar a un abusador y la de ayudar a quien lo desafía. Estas conductas debieron evolucionar conjuntamente, pese a los riesgos de represalias y la incertidumbre sobre recibir ayuda.
El modelo formaliza interacciones triádicas: un individuo fuerte (potencial bully), una víctima y un posible ayudante. El bully decide si agrede; la víctima, si desafía; y el tercero, si ayuda. El resultado depende de la fuerza combinada: solo una coalición puede derrotar al bully. El modelo introduce parámetros clave: beneficios del bullying (x), pérdidas para víctima (y) y para el tercero (z), costes de conflicto (K para el perdedor, k para el ganador), y reducción de costes por coalición (ϕ). Cada individuo hereda una estrategia compuesta por tres predisposiciones (bully/no, desafiar/no, ayudar/no), generando ocho tipos posibles.
El análisis considera estabilidad evolutiva (ESS, NSS) y dinámica replicadora, incorporando además la deriva genética (drift) como factor aleatorio que altera frecuencias de estrategias.
- Ruta de transición a RDH: Si ayudar es ventajoso (z > ϕk), existe una secuencia evolutiva plausible: primero surgen bullies que ayudan (BNH), luego tipos “siempre violentos” (BCH) que desafían y ayudan, y finalmente tipos NCH (no bully, desafía, ayuda) que consolidan la RDH. Este proceso implica una fase intermedia de alta violencia antes de estabilizarse la cooperación.
- Estabilidad sin deriva: Aunque ayudar sea óptimo, una población en DH pura es muy estable; la transición no ocurre sin un factor adicional. RDH también es estable una vez alcanzado. Esto se debe a que las disposiciones heredadas no cambian por anticipación racional: los ayudantes no obtienen ventaja si los desafíos son raros, por lo que no proliferan.
- Robustez de DH: La probabilidad de escapar de DH aumenta si crecen las pérdidas por ser víctima (y, z) o disminuyen los costes de coalición (ϕk). Sin embargo, el rango de absorción de DH sigue siendo amplio: se necesita una masa crítica inicial de ayudantes para iniciar la transición.
- Papel de la deriva: La deriva genética es el “ingrediente extra” que permite superar la inercia de DH. Puede actuar como un aumento puntual en la frecuencia de ayudantes o como una tasa continua de mutación. La transición ocurre solo si la deriva está en un rango intermedio: ni demasiado baja (no evita la extinción de desafiantes) ni demasiado alta (anula la selección). Si ayudar no es ventajoso, ni siquiera la deriva moderada basta: se requeriría una deriva extrema.
En síntesis, la transición requiere tres condiciones: que ayudar sea adaptativo, que los costes de coalición sean relativamente bajos y que exista deriva suficiente para mantener diversidad conductual. El análisis se calibra con datos sobre homínidos del Mioceno, Plioceno y Pleistoceno. En el Mioceno, las condiciones eran similares a las de chimpancés: pérdidas moderadas para víctimas, casi nulas para terceros, alta dimorfia sexual y armas inexistentes. Ayudar no era ventajoso, y la deriva era débil, por lo que la transición era improbable. Durante el Plioceno y Pleistoceno, varios factores alteraron el equilibrio: bipedalismo, herramientas, armas y mejoras cognitivas. Estos cambios aumentaron el valor de los recursos (y, z), redujeron costes de coalición (ϕk) y facilitaron la coordinación. Las armas fueron el disparador más potente: permitieron infligir daño a distancia, reduciendo riesgos para coaliciones. Aunque las primeras armas de piedra datan de 3,3 millones de años, su uso como armas es incierto hasta Homo erectus (1,8 millones de años), que sí cazaba grandes presas y probablemente empleaba lanzas. Esto sugiere que la transición a RDH ocurrió como máximo en esa época, aunque pudo iniciarse antes, incluso sin armas letales, gracias a mejoras en locomoción, herramientas simples y cognición.
El modelo predice que la transición incluyó una fase violenta, con frecuentes desafíos y castigos a bullies, antes de consolidarse la cooperación. Este patrón coincide con evidencias etnográficas de sociedades cazadoras-recolectoras, donde la sanción colectiva contra individuos dominantes es común.
Con ayuda de ChatGPT 5
Le he pedido a ChatGPT 5 que integre en este modelo la hipótesis siguiente: los early humans tenían más hijos por mujer que otros primates (por el cooperative breeding y otras razones), eso llevaría a que, en las bandas de early humans, existieran más miembros - subgrupos - relacionados genéticamente entre sí, es decir, que fueran parientes. Siendo parientes, formar una coalición entre ellos sería menos costoso y ayudar a un pariente más valioso, de modo que bastaría esta hipótesis para explicar el paso de la DT a la RDH. Y esto es lo que ha hecho ChatGPT 5 con mi hipótesis:
en breve
Integración resumida de la hipótesis en el modelo
El modelo original establece que la ayuda se vuelve óptima cuando la pérdida para el tercero tras un acto de bullying (z) supera el coste de ayudar (ϕk). Tu hipótesis introduce dos cambios clave:
- Parentesco y crianza cooperativa aumentan el beneficio indirecto de ayudar, porque evitar daño a un pariente mejora el fitness inclusivo. Esto se traduce en una condición modificada:
dondeq es la probabilidad de que el tercero sea pariente yr el coeficiente de parentesco.
2. Reducción de costes de coalición: la coordinación habitual en crianza cooperativa disminuye ϕ, abaratando la ayuda.Estos efectos amplían la región paramétrica donde ayudar es óptimo, reducen el umbral de ayuda necesario para que desafiar sea rentable y disminuyen la dependencia de la deriva genética. En consecuencia, la transición a RDH podría iniciarse antes, incluso sin armas letales, siempre que existan bandas con alta densidad de parientes y cooperación aloparental. El patrón dinámico (fase violenta previa a la estabilización) se mantiene, pero el disparador deja de ser exclusivamente tecnológico y pasa a incluir factores demográficos y sociales.
En largo
El marco original modeliza la transición desde jerarquía de dominancia (DH) a jerarquía de dominancia invertida (RDH) mediante interacciones triádicas en las que un individuo fuerte decide si agrede, una víctima decide si desafía y un tercero decide si ayuda. El rasgo decisivo para que se inicie la transición es que la ayuda sea condición óptima para el tercero, lo que en el modelo base se formaliza como una comparación entre la pérdida que sufre el tercero cuando hay bullying y no ayuda, z, y el coste neto de ayudar en un conflicto ganado por coalición, ϕk. Cuando z>ϕk, ayudar es la mejor respuesta del tercero, aumenta el nivel poblacional de ayuda h, y con h suficientemente alto desafíar se vuelve óptimo para las víctimas, desencadenando la secuencia que culmina en RDH. La dinámica evolutiva muestra, además, que sin deriva (drift) la DH pura es muy estable incluso si ayudar sería óptimo en términos estáticos, de modo que la deriva actúa como ingrediente adicional que evita la extinción de desafiantes y ayudantes antes de alcanzar masa crítica.
Para integrar la hipótesis (de la preponderancia de individuos emparentados genéticamente en los grupos de early humans), se introduce explícitamente el parentesco y la crianza cooperativa como componentes que alteran los pagos efectivos del juego. La idea es que, si los homínidos tempranos tuvieron tasas reproductivas relativamente altas y, sobre todo, un régimen de crianza cooperativa, la densidad de parientes cercanos convivientes en una banda habría sido mayor que en otros primates. Ello tiene dos efectos sistemáticos sobre la decisión de ayudar. Primero, una parte de la pérdida que sufre la víctima al ser agredida, y, repercute sobre el fitness del tercero en forma de beneficio indirecto por parentesco. Segundo, la coordinación rutinaria derivada de la crianza cooperativa reduce costes organizativos y de ejecución en las acciones conjuntas, lo que se traduce en una disminución efectiva de ϕ. Ambas modificaciones desplazan la desigualdad que rige la decisión de ayudar en el sentido de favorecer la ayuda y, por tanto, rebajar el umbral a partir del cual desafíar resulta óptimo.
Formalmente, sea r∈[0,1] un coeficiente de parentesco entre víctima y potencial ayudante, y sea q∈[0,1] la probabilidad de que el tercero sea un pariente relevante en la interacción triádica. La condición de mejor respuesta del ayudante incorpora entonces un término de fitness inclusivo que internaliza parte del daño evitado a la víctima: ayudar es óptimo si
En comparación con el modelo base, z deja de ser exclusivamente la pérdida “de tercer afectado” derivada de la extracción del bully o de efectos indirectos sobre la competencia relativa y pasa a integrar además qry, que aproxima el beneficio indirecto de evitar que un pariente sufra el daño y. Esta reformulación equivale a un corrimiento de la frontera z=ϕk en el espacio de parámetros hacia valores que favorecen la ayuda. Incluso con z bajos —como cabe suponer en robos bilaterales de alimentos con escaso impacto para terceros—, un q r y positivo puede hacer que la desigualdad se cumpla, poniendo en marcha la secuencia de transición con una estructura tecnológica y armamentística más limitada que la considerada como “disparador fuerte” en el análisis original.
El parentesco y la crianza cooperativa afectan asimismo al lado del coste. El parámetro ϕ∈(0,1] recoge el abaratamiento individual de luchar en coalición respecto de luchar en solitario. Si la banda practica crianza cooperativa y coordinación habitual en tareas de subsistencia, caza, transporte y protección, parte del coste de organizar y sostener una coalición punitiva ya está “hundido” en las rutinas del grupo. En términos del modelo, ello se traduce en una reducción efectiva de ϕ, de modo que el coste individual de participar en la coalición, ϕk, disminuye. Adicionalmente, cuando el ayudante y la víctima son parientes, cabe internalizar beneficios esperados de reciprocidad concentrados dentro del linaje, lo que puede representarse como una corrección adicional a la baja de ϕk por la expectativa de compensación en recursos y protección a futuro dentro de la misma red de parentesco. En conjunto, el efecto sobre la condición de mejor respuesta del ayudante es doble: el término de la izquierda se incrementa por el componente de fitness inclusivo y el término de la derecha se reduce por coordinación y reciprocidad, ampliando significativamente la región paramétrica con ayuda óptima.
Una vez que la ayuda pasa a ser óptima para el tercero en una fracción suficiente de encuentros, la decisión de la víctima respecto del desafío cambia. En el modelo original, el desafío es la mejor respuesta si el nivel de ayuda poblacional h supera un umbral h* que depende de y K y ϕk
Al incorporar parentesco y crianza cooperativa, h crece por dos vías. Crece mecánicamente, porque más terceros consideran óptimo ayudar (z+qry>ϕk en más estados del mundo), y crece anticipadamente, porque las víctimas esperan razonablemente más ayuda cuando el tercero es pariente y la banda coordina ayudas como parte de su ecología social. Esta segunda vía puede representarse sustituyendo el h “ciego” por un h condicional hcond que es mayor cuando hay señales de parentesco; en un entorno con alta densidad de parientes y crianza cooperativa, la contribución de estados con hcond alto al promedio ponderado de ayuda esperada con lo que la condiciónh>h\*se satisface en un rango más amplio de parámetros. Nótese que, aun sin precisar una nueva forma cerrada de h\*, la dirección del efecto es inmediata: el numerador de la razón costes/beneficios del desafío se reduce vía ϕk y el denominador efectivo crece vía ayuda anticipada, con lo que el umbral de ayuda necesario para que desafiar sea óptimo desciende.
La dinámica evolutiva bajo replicador y con deriva también se modifica. En el análisis original, la DH pura es estable por selección y solo una deriva “en su punto” impide que los desafiantes y ayudantes se extingan antes de alcanzar masa crítica; demasiada deriva anula la selección y muy poca no evita la extinción. Con parentesco y crianza cooperativa, la necesidad de deriva se relaja. El motivo es que la ayuda y el desafío dejan de ser conductas técnicamente “inferiores fuera del equilibrio” y pasan a ser superiores en un subconjunto apreciable de encuentros, incluso si son raras al inicio. En términos del replicador, los tipos con predisposición a ayudar (H) y desafiar (_C) tienen mayor fitness relativo que los tipos no cooperativos en más estados del entorno, de modo que su crecimiento ya no depende de mutaciones fortuitas que los mantengan “a flote” hasta que la selección pueda actuar, sino que la selección comienza a favorecerlos desde frecuencias más bajas. La región de absorción de la DH se estrecha y la banda de deriva que habilita la transición se ensancha hacia valores más bajos del parámetro de deriva δ; en el límite, si qry es suficientemente grande y ϕ suficientemente pequeño gracias a la coordinación propia de la crianza cooperativa, puede producirse la transición con δ próximo a cero.
Esta integración también afecta a la cronología plausible de la transición. El artículo original identifica las armas como el disparador más contundente por su capacidad de reducir ϕk al permitir infligir daño a distancia, ubicando la transición a más tardar en Homo erectus y admitiendo un posible inicio anterior por cambios acumulativos en alimentación, bipedalismo y cognición. Al introducir parentesco y crianza cooperativa, se añade un mecanismo alternativo que opera incluso con tecnologías simples. Un incremento persistente del componente qry —producto de bandas con mayor densidad de parientes reproductivamente interdependientes— convierte en óptima la ayuda en contextos en los que, de otro modo, z sería bajo, como en hurtos bilaterales o acaparamiento difuso de recursos no reproductivos. De este modo, la transición podría iniciarse en el Plioceno temprano, con niveles modestos de armamento, siempre que la organización social ancle cooperación aloparental y que la estructura demográfica mantenga altos qr. Este desplazamiento temporal no elimina la fase de violencia transitoria que el modelo predice inmediatamente antes de la consolidación de la RDH: conforme crecen las tasas de ayuda y desafío, aumentan los enfrentamientos contra bullies hasta que la estrategia de acoso pierde su atractivo evolutivo y se estabiliza la dominancia invertida; simplemente, identifica un disparador social-demográfico adicional al tecnológico.
La extensión propuesta conserva la arquitectura del modelo —roles, secuencia de decisiones y métrica de fitness— y requiere únicamente reinterpretar dos parámetros y añadir una constante de parentesco con probabilidad de interacción entre parientes. En particular, la condición de mejor respuesta del ayudante pasa de z>ϕk a z+qry>ϕk y el parámetro ϕ se entiende como endógeno a la ecología de coordinación del grupo, susceptible de disminuir cuando la crianza cooperativa reduce fricciones para la acción coalicional.
La consecuencia cualitativa es robusta: parentesco funcional y cooperación aloparental expanden la región del espacio de parámetros en la que la ayuda es óptima, rebajan el umbral de ayuda necesario para que desafiar sea óptimo y reducen la dependencia de la deriva para romper la inercia de la DH.
En términos de predicciones empíricas, esta integración implica que señales osteológicas y arqueológicas de inversión parental aloparental, redes de cuidado extendidas y alta convivencia de parientes deberían correlacionarse temporal y geográficamente con indicios de control colectivo de individuos agresores y con prácticas de reparto y sanción que minimizan la concentración coercitiva de recursos, incluso antes de la generalización de armas de proyectil.
Michael McBride, Early hominins and the reversal of dominance hierarchy, May 2025 Evolution and Human Behavior 46(3):106688 DOI:10.1016/j.evolhumbehav.2025.106688


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