La eusocialidad se define comúnmente como la existencia de grupos con división del trabajo reproductivo, generaciones solapadas y trabajo cooperativo.
Otro rasgo de la eusocialidad ya documentado es que
Las madres ejercen una influencia sustancial, a través de varios mecanismos proximales, sobre si la descendencia expresa fenotipos ayudantes/altruistas. Los ejemplos incluyen feromonas de reina en los himenópteros que suprimen la reproducción de las obreras, feromonas de reina termita que inhiben la diferenciación de nuevas reinas; obreras de ratas topo desnudas que responden mejor a las llamadas de las crías después de la coprofagia de las heces de la reina que contienen estradiol y la presencia de reinas que suprime el desarrollo gonadal de las hembras en camarones eusociales. Este patrón sugiere que las explicaciones para la transición a la eusocialidad también deberían tener en cuenta la prevalencia de la influencia materna en los ayudantes en el nido.
El comportamiento altruista de las hijas se ha explicado como resultado de los intereses evolutivos de las hijas, lo que implicaría que éstas “tienen un control ilimitado de su comportamiento altruista” como resultado de la “manipulación materna”. Las reinas hacen prevalecer sus intereses evolutivos manipulando a las hijas para forzarles a comportarse altruistamente, “es decir, hay un conflicto” entre madre e hijas. La primera tesis “es refutada por las crecientes pruebas que sugieren que, a menudo, va en el interés de las hijas ser altruista (haplodiploidismo?).
Los autores proponen una tercera hipótesis: el altruismo surge como consecuencia de la manipulación materna pero después deviene voluntaria. La manipulación materna hace aumentar los beneficios para la hija de ser altruista y permite – da tiempo – a que el “conflicto se disuelva”.
“La madre manipula a la descendencia para que se convierta en criadora altruista – es decir, para que se comporte en contra de sus intereses de aptitud inclusiva (reproducirse y cuidar sólo de sus propias hijas). Mientras la descendencia desarrolla resistencia a la manipulación, la madre utiliza la ayuda prestada por las hijas manipuladas para producir la máxima descendencia posible y el aumento de la fertilidad materna aumenta el beneficio de ayudar para la hija altruista hasta el punto de que la prestan voluntariamente.
La manipulación por parte de la reina altera el balance coste-beneficio para la hija de comportarse altruistamente lo que incrementa dicho comportamiento inicialmente. Esta asistencia por parte de las hijas maximiza la descendencia de la madre lo que garantiza el elevado grado de parentesco entre la asistente y la ayudada (haplodiploidismo) y facilita la voluntariedad de tal asistencia lo que es coherente con “la evidencia de que la eusocialidad se originó exclusivamente bajo la monogamia de por vida”.
Los autores distinguen entre disolver un conflicto (eliminarlo) y resolverlo (el conflicto termina con un ganador). Lo primero es dinámico, lo segundo estático.
Por ejemplo, se ha descubierto que la reproducción de las obreras en las abejas Melipona coincide con el óptimo predicho desde la perspectiva de las obreras más que desde la perspectiva de la reina. Esta coincidencia entre los modelos de resolución de conflictos y los datos empíricos sugiere que la ayuda es voluntaria en la actualidad, pero es insuficiente para descartar que la ayuda fuera manipulada en un principio y sólo más tarde se convirtiera en voluntaria. En este sentido, la disolución de conflictos depende de la historia evolutiva, mientras que la resolución de conflictos es independiente de ella.
Esta dinámica se habría iniciado con la manipulación de las obreras que permitiría la especialización de la reina en la reproducción, especialización que puede incrementar el beneficio que obtienen las obreras de criar a sus hermanas lo suficiente como para que el conflicto se disuelva (porque tales beneficios genéticos para las obreras superen a los costes de no reproducirse ellas mismas).
Los autores consideran que la consecución de la eusocialidad a través de la disolución del conflicto que se logra por la especialización materna en la reproducción “contiene todos los ingredientes de una transición principal”
En primer lugar, la cooperación evoluciona… porque se desencadena por la manipulación materna. En segundo lugar, la división del trabajo evoluciona a medida que la madre se especializa en la reproducción mientras que las hijas ayudan en tareas como la defensa de la colonia, el cuidado de las crías y la búsqueda de comida. En tercer lugar, la comunicación honesta evoluciona debido a la disolución del conflicto, ya que la manipulación se convierte en señalización honesta. En cuarto lugar, la dependencia mutua evoluciona a medida que la reina es incapaz de sobrevivir o reproducirse sin sus ayudantes. En quinto lugar, el conflicto dentro del grupo es insignificante porque la disolución elimina el conflicto entre madres e hijas.
Hay dos formas de formación de organismos a partir de unidades inferiores: “permanecer juntos o unirse”. La multicelularidad y la eusocialidad – dicen los autores – se han producido porque entidades individuales han permanecido conectadas, no porque entidades de nivel inferior hayan formado una unidad de nivel superior.
“La formación de grupos es importante en el sentido de que permanecer juntos suele conducir a un mayor grado de parentesco que unirse, aunque unirse puede conducir a un alto grado de parentesco, pero aparentemente no ha conducido a una transición importante. Esto sugiere que el alto grado de parentesco por sí solo no basta para explicar por qué la formación de grupos es crucial. Un factor que contribuye a ello puede ser que permanecer juntos proporciona un escenario para la manipulación: permanecer juntos crea una asimetría de poder, posiblemente dando a la entidad materna una ventaja como mínimo por llegar primero.
