Frantisek Kupka... los comportamientos altruistas en grupos sociales muy grandes se limitan a casos en los que el número de individuos que se reproducen entre todos los miembros del grupo es pequeño, como en los insectos sociales (El parentesco entre los miembros del grupo depende crucialmente del tamaño del grupo. En colonias eusociales… el parentesco entre las obreras disminuye con el número de reinas que fundan la colonia, ya que la probabilidad de que dos obreras desciendan de la misma reina disminuye con el número de reinas o en los que existen instituciones sociales que pueden promover (posiblemente sancionando) la cooperación a gran escala, como en las sociedades humanasAunque las interacciones entre los miembros sean puntuales, una acción que proporcione un beneficio a otros miembros del grupo puede suponer no sólo un coste marginal para el actor, sino también un beneficio marginal para él. La acción puede entonces verse favorecida por la selección cuando este beneficio supera los costes. Un ejemplo es el del suricato que realiza labores de vigilancia - centinela. El comportamiento de centinela conlleva un coste de oportunidad al tiempo que proporciona un beneficio a los vecinos del grupo. Pero lo que es más importante: el comportamiento centinela también beneficia directamente al actor, ya que éste será alertado de que se acerca un depredador junto con el resto del grupo. Sin embargo, es probable que este beneficio para sí mismo sea mayor en grupos pequeños, ya que si el individuo no cumple con su deber de centinela, puede que no haya ningún otro miembro del grupo disponible para hacerlo, dejando a todo el grupo, incluido el actor, desprotegido.
La segunda vía para la evolución del altruismo (reciprocidad) se produce cuando las interacciones se repiten… Si los individuos pueden condicionar su comportamiento al resultado de interacciones pasadas, el beneficio marginal conferido a otros durante el juego anterior puede ser correspondido (ya sea por un receptor de ese acto de ayuda o por otro miembro del grupo).
Incluso el suicidio puede beneficiar al suicida de una manera que supere el coste: cuando el suicidio permite que se salve un número suficiente de parientes relacionados genéticamente con el suicida.
Por tanto, “todos los componentes de las presiones selectivas para la realización de comportamientos altruistas dependen críticamente del tamaño del grupo y su frecuencia se verá normalmente reducida con el aumento del tamaño del grupo” porque los beneficios de los comportamientos altruistas para el individuo que los desarrolla disminuyen con el incremento del tamaño del grupo debido
“a la ley del rendimiento marginal decreciente, de manera que tanto los beneficios para el propio individuo como para los otros miembros del grupo de un comportamiento altruista se reduce con el aumento del tamaño del grupo, lo que explica por qué los grupos de gran tamaño en los que están difundidas conductas cooperativas son relativamente escasos en la Naturaleza aunque, a veces, ocurren como es el caso de los insectos eusociales y de las sociedades humanas.
Ahora bien… los mecanismos que promueven las conductas altruistas en unos y otras son muy diferentes. Simplificando, los primeros se basan en los beneficios indirectos de la conducta altruista derivados del elevado grado de parentesco entre las obreras, mientras que las sociedades humanas tienen básicamente un nivel bajo de parentesco y, por tanto, han de confiar en los beneficios directos de la conducta altruista para que ésta se extienda.
Los humanos son capaces de crear instituciones sociales que promueven la cooperación a través de la producción de beneficios directos. Las instituciones que son exitosas cambian el entorno social en la dirección de hacer que nuestra predisposición a reciprocar y a castigar que ha evolucionado seguramente en el entorno de pequeños grupos de nuestro pasado evolutivo continúen siendo ventajosos y se apliquen voluntariamente en grupos grandes.
El parentesco y las instituciones son producto de rasgos de conducta individual heredables y pueden evolucionar según procesos de construcción de nichos sociales… un camino prometedor para una teoría futura pasa por determinar las condiciones bajo las cuales la evolución favorece conductas individuales que creen parentesco cultural elevado o instituciones que promueven la cooperación.
Simon T. Powers and Laurent Lehmann, When is bigger better? The effects of group size on the evolution of helping behaviours, 2016
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