No hay dos individuos exactamente iguales. Más que una simple perogrullada, esta observación refleja la naturaleza fundamentalmente estocástica de los sistemas biológicos. El término "estocástico" describe características que no pueden predecirse a priori a partir de variables fácilmente medibles. … los efectos estocásticos se clasifican como ambientales porque no se transmiten a la descendencia y cualquier causa no heredable es, por definición, ambiental. Pero los efectos no heredables pueden subdividirse en los que pueden predecirse a partir de variables medibles y los que no. Estos últimos efectos son estocásticos.
La existencia de efectos estocásticos imprevisibles en los fenotipos biológicos es una consecuencia indefectible de las leyes físicas deterministas. El gran número de interacciones intermoleculares no lineales que tienen lugar en la función celular, junto con la inestabilidad termodinámica, hacen imposible que la cadena de acontecimientos causales que impulsan el desarrollo y la función del organismo proceda de forma completamente idéntica en todos los organismos. En la práctica, los resultados de los sucesos estocásticos son extremadamente comunes y factibles de medir a nivel del organismo, aunque su procedencia a nivel molecular esté oculta.
Las consecuencias de la estocasticidad para un organismo son enormes y abarcan niveles de organización biológica, desde la expresión de genes en células individuales hasta complejos patrones de comportamiento. Hay historias sorprendentes de gemelos monocigóticos (coloquialmente "idénticos"), separados al nacer, que comparten rasgos de comportamiento y rarezas notablemente específicos en la edad adulta, a pesar de haber sido criados en entornos diferentes. Estos individuos no comparten más que su genotipo y su entorno en el útero. Para muchos, la coexistencia de fenotipos conductuales tan complejos e improbables constituye un caso prima facie de determinismo genético: los rasgos se predicen totalmente a partir del genotipo. Pero, a pesar de las sorprendentes idiosincrasias arraigadas en la genética, hay siempre muchos otros rasgos que diferencian a los gemelos idénticos, aunque se hayan criado en el mismo entorno. Esto es evidente si se observan las discrepancias entre gemelos en cuanto a rasgos de personalidad o enfermedades padecidas. En estos casos, tanto el genotipo como el entorno son comunes en lo esencial; por lo tanto, estas diferencias han de explicarse como resultado de influencias estocásticas…. En la práctica, esto significa que incluso con una comprensión completa de las bases de un rasgo y un catálogo exhaustivo de todos los factores ambientales con los que se ha encontrado un individuo, sus comportamientos seguirán estando fuera de toda predicción fiable.
En un estudio ya clásico (Gärtner, 1990), 30 años de experimentos de endogamia en ratones y ratas de laboratorio criados juntos eliminaron sólo el 20-30% de la varianza observada en una serie de fenotipos. El 70-80% restante se denominó "varianza inasequible". Como también han demostrado varios estudios en otros organismos… (así) en el… cangrejo jaspeado partenogenético. En esta especie, todos los individuos son hembras y todos los hermanos son clonales (este modo de reproducción se denomina teilogía apomíctica). Sin embargo, a pesar de ser genéticamente idénticos, los hermanos del cangrejo jaspeado criados en el mismo entorno muestran una gran variación en sus comportamientos sociales, reproductivos y locomotores. Los hermanos genéticamente idénticos desarrollan diferentes posiciones de descanso preferidas, muestran diversos grados de gregarismo y establecen jerarquías sociales pronunciadas y persistentes con individuos dominantes y subordinados. Esto subraya el impacto de la estocasticidad en la producción de diferencias de comportamiento ecológicamente relevantes dentro de una población. Células genéticamente idénticas en el mismo entorno siguen mostrando un alto grado de variabilidad en la expresión de genes y otros fenotipos celulares.
La modelización matemática pone de manifiesto una serie de circunstancias en las que los procesos físicos producen estocasticidad. (Así, por ejemplo)… cuando el número de componentes discretos implicados en un proceso molecular es pequeño, las fluctuaciones serán relativamente grandes (Figura 2). Por ejemplo, puede haber sólo unas pocas copias de un factor de transcripción presentes en el núcleo. En el sitio del promotor de un gen determinado, estas proteínas se unirán e iniciarán la transcripción sólo ocasionalmente y a un ritmo impredecible. El resultado es una variabilidad en la cantidad de ARN mensajero presente en la célula a lo largo del tiempo.
(Otro ejemplo)… El gen de guía de axones DSCAM tiene más de 38 mil variantes de empalme en la mosca Drosophila. Cada neurona expresa un subconjunto estocástico de estas variantes que es distinto de los subconjuntos de sus vecinas, y esto proporciona una base por la que sus conexiones con otras neuronas serán diferentes... Por lo tanto, no es de extrañar que hasta una cuarta parte de todos los genes se expresen de forma diferente entre moscas de la fruta genéticamente idénticas criadas en condiciones de laboratorio idénticas.
¿Por qué ha persistido esta variabilidad estocástica en el proceso evolutivo de las especies? La variabilidad individual favorece la supervivencia de la especie
… la individualidad estocástica(es)… una característica adaptativa que proporciona un beneficio evolutivo en comparación con una menor variabilidad. Esta posibilidad se ve apoyada, aunque circunstancialmente, por la observación de que el papel endógeno de algunos genes (o elementos de circuitos neuronales) parece ser el de promover la estocasticidad. Cuando estos genes (o elementos del circuito neural) mutan (o se silencian transgénicamente) la variabilidad del comportamiento disminuye. La evolución parece no haber depurado estos mecanismos que aumentan la individualidad estocástica.
La variación no genética puede facilitar la selección natural al complementar la variación genética... La "apuesta diversificada" es una estrategia evolutiva en la que un único genotipo produce una distribución de fenotipos en la descendencia para aumentar la probabilidad de que al menos algunos individuos estén bien adaptados a las presiones de selección de entornos impredecibles.
Las moscas que buscan más la sombra y soportan mejor el frío que otras que soportan mejor el calor: cubrir más cambios impredecibles en el entorno
Las moscas de la fruta individuales muestran un comportamiento idiosincrásico de preferencia térmica y lumínica (ilustrado por el montón de moscas de Gauss), con algunas moscas que prefieren el calor o el frío, la luz o la sombra. Las moscas que buscan la sombra tendrán una ventaja en el verano o en las olas de calor. Una amplia distribución de comportamientos puede aumentar la posibilidad de que algunos individuos se adapten bien a las fluctuaciones ambientales imprevisibles.
si llega una ola de calor, las moscas con menor preferencia por la sombra perecerán pero las que presentan una mayor preferencia por la sombra pueden sobrevivir. Y al revés. Además, la especie puede extender su presencia a lo largo de todo el año (a comienzos de la primavera y a finales del otoño porque hay individuos que sobrevivirán y se reproducirán con temperaturas más bajas). Frente a la estrategia de “cobertura de apuestas” que proporciona la variabilidad causada por fenómenos estocásticos está la estrategia consistente en aumentar la plasticidad fenotípica.
En esta estrategia, un organismo puede ajustar de forma determinista su fenotipo en respuesta al entorno. La plasticidad fenotípica es un marco lo suficientemente flexible como para poder abarcar, en principio, las soluciones óptimas del entorno al fenotipo; para cualquier entorno que se presente, un organismo totalmente plástico podría, en teoría, transformarse en el fenotipo perfecto.
No es probable que la Evolución haya utilizado esta estrategia. Es demasiado costosa o compleja como para evolucionar de forma fiable. Y los autores comparan la estrategia con la de un inversor en bolsa
… la estrategia de inversión financiera perfecta consistiría en examinar las variables del mercado y dirigir todos los fondos a cualquier instrumento financiero que ofrezca el mayor rendimiento en ese momento. Pero en realidad, predecir las tendencias futuras no es posible, y las comisiones y costes de transacción penalizan la rotación rápida de las inversiones. En cambio, una cartera diversificada de composición estable puede tener éxito en la mayoría de las circunstancias. Así pues, la cobertura de riesgos es una solución a las fluctuaciones ambientales que la evolución puede producir fácilmente… y la evolución favorecerá cierto nivel de individualidad estocástica.
Pero la evolución sólo puede ajustar la estocasticidad si, además de ofrecer una ventaja selectiva, varía entre los genotipos y es heredable. Ambas condiciones adicionales parecen ser ciertas. Entre las diferentes líneas isogénicas de Drosophila, la magnitud de la variabilidad del comportamiento (individualidad estocástica) en la lateralidad locomotora, la tendencia de los individuos a girar a la izquierda o a la derecha durante la exploración espontánea, varía. Algunas líneas tienen una baja variabilidad, con individuos que muestran pequeñas (pero significativas) diferencias en la tendencia locomotora. Otras líneas tienen una alta variabilidad, con individuos que muestran grandes diferencias en la tendencia locomotora. Estos son rasgos heredables de sus respectivas líneas: el cruce de dos líneas de baja variabilidad produce híbridos de baja variabilidad, y el cruce de dos líneas de alta variabilidad produce híbridos de alta variabilidad.
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